◎本報記者 張 曄

早期哺乳動物很有可能對中生代螽斯的演化起到了定向選擇作用，推動了哈格鳴螽科昆蟲的衰落以及聲學通訊能力和飛行能力更強的鳴螽科昆蟲的崛起。中生代螽斯高頻聲音的出現，可能也在一定程度上促進了早期哺乳動物聽覺能力的提高。

化石讓我們得以跨越千萬年的時間，一窺遠古時期各種動植物的模樣以及這些動植物背后的生態環境。

近日，《美國科學院院報》(PNAS)在線發表了一項中國科學院南京地質古生物研究所的成果，科研人員對全球各大博物館1000多塊中生代螽斯化石進行研究，重建了其鳴聲頻率的宏觀演化歷史。研究發現，在2.4億年前的三疊紀，螽斯可以發出高達12kHz—16kHz的鳴聲。該鳴聲是整個動物界最古老的高頻聲音記錄之一。

系統重建中生代螽斯的鳴聲頻率

聲音交流作為動物最重要的通訊方式之一，對動物的生存具有非常重要的意義。聲音流通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敵等行為中。

直翅目昆蟲是現今生物多樣性最高的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。其中螽斯，俗稱蟈蟈、紡織娘，可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，并依靠前足的聽器鼓膜來接收聲音信號。螽斯在中生代種群非常繁盛，數量眾多，因此是研究動物聲學演化的一類理想生物。

中國科學院南京地質古生物研究所的博士研究生許春鵬在該所研究員王博、張海春的指導下，從世界各地的博物館檢視了1000多塊直翅目化石標本，并找出了100多塊有研究價值的標本。在這些標本的基礎上，許春鵬建立了螽斯化石的關鍵形態特征數據庫，并根據生物物理模型，對中生代螽斯的鳴聲頻率進行了系統重建。

“螽斯可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，位于臀區的前翅分布有小齒結構，用以摩擦發音，因此又稱為音齒。” 許春鵬介紹，“螽斯有相當于人類嘴巴的發音器，也有相當于人類耳朵的聽器。螽斯的聽器長在腿上。它的前足有一對鼓膜，可以接收各種聲音信號。”

在此之前，科學家已經建立了現生螽斯鳴聲頻率與音齒的模型。許春鵬通過對比發現，中生代的螽斯化石聲音器官的形態特征與現生螽斯基本一致。

通過對南非和哈薩克斯坦的螽斯標本研究發現，早在2.4億年前三疊紀中期，螽斯就已經可以發出高頻率，即12kHz—16kHz的鳴聲。這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。“現生的螽斯的叫聲頻率大概在1kHz到9kHz之間，而我們人類的聽力范圍是0.02kHz到20kHz之間。但是事實上，大部分成年人不一定能聽到高于14kHz的聲音，因此我們對這些高頻的聲音較難有比較直觀的感受。”許春鵬表示。

類群轉換或與更強的聲學能力有關

中生代時期螽斯非常繁盛，它們就像不知疲倦的“歌唱家”，從清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鳴叫聲中，它們宣示領地、尋親訪友、求偶繁衍。在那個時期，地球上似乎還沒有哪個動物的“歌聲”比它們更嘹亮。但是，這樣的大嗓門也為螽斯引來了許多麻煩。

許春鵬研究的化石標本主要分為兩類，一類是哈格鳴螽科，另一類是鳴螽科。許春鵬通過統計學分析發現，在早中侏羅世，螽斯類群發生了明顯的類群轉換現象：原本占據主導地位的哈格鳴螽科昆蟲開始衰落，鳴螽科昆蟲開始崛起。

許春鵬認為，哈格鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4kHz到16kHz之間近乎均勻分布；而鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率顯示為雙峰分布，其鳴聲頻率主要位于4kHz—8kHz和12kHz—16kHz兩個范圍內。高頻鳴聲有利于躲避捕食者的探查，但其傳播距離較近；低頻鳴聲則恰好相反，雖較易被捕食者探查到，但卻能夠傳播更遠的距離。最終由于上述原因，具有更強的聲學能力的鳴螽科取代了哈格鳴螽。

中生代螽斯極高的聲音頻率多樣性表明，在中生代的生態系統中，已經具有明顯的聲學生態位分區現象。“聲學生態位的分區就像是我們的收音機一樣，不同的頻道占據不同的頻率，彼此之間互不干擾。”許春鵬說，聲學生態位分區的出現，可以極大地降低聲學交流時其他聲學信號的干擾，提高聲學交流的效率。

因此研究人員推測，高效的聲音交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅動因素之一。

鳴聲動物演化帶動聲學景觀復雜化

在現代生態系統中，聲學景觀堪稱紛繁復雜。許春鵬為記者展示了一個視頻：在葡萄牙的一處森林，我們可以聽到其中的各種聲音。在各種聲音之中，能辨認出有鳥類、昆蟲以及青蛙的叫聲等。

“在現代陸地生態系統的聲學景觀中，熱帶地區由昆蟲和青蛙的叫聲占據主導。而在溫帶地區，鳥類的叫聲則顯得更為豐富。”許春鵬說，“我們的研究發現，中生代時期的聲學景觀與現代完全不同。”

中生代時期的聲學景觀主要由昆蟲尤其是螽斯的鳴聲占據主導；早侏羅世青蛙和晚侏羅世鳥類的出現帶來了新的聲音；但一直到白堊紀時期，森林中的聲學景觀才接近現代。總之，隨著各類鳴聲動物類群的輻射演化，中生代陸地生態系統的聲學景觀面貌逐漸復雜化。

與其他脊椎動物相比，現生哺乳動物具有更高頻的聽力范圍和更靈敏的聽覺能力。但是在爬行動物占據主體生態位的中生代，原始的哺乳動物比較弱小。它們多為夜行的小型食蟲類，很可能利用聲音進行定位獵物和偵查捕食者。而善于鳴叫、體型碩大的螽斯可能為早期哺乳動物提供了理想的食物來源。

中生代螽斯在早中侏羅世發生了一次明顯的類群更替，從哈格鳴螽科主導轉為鳴螽科主導。通過這次類群更替，中生代螽斯的聽覺能力得到了明顯提高。這次類群更替在時間上與早期哺乳動物的輻射事件相對應。因此，早期哺乳動物很有可能對中生代螽斯的演化起到了定向選擇作用，推動了哈格鳴螽科昆蟲的衰落以及聲學通訊能力和飛行能力更強的鳴螽科昆蟲的崛起。中生代螽斯高頻聲音的出現，可能也在一定程度上促進了早期哺乳動物聽覺能力的提高。